Seleção de grupo na evolução: Richard Dawkins, Edward O. Wilson e o consenso de muitos

O texto abaixo é minha tradução do artigo “Richard Dawkins, Edward O. Wilson, and the Consensus of the Many“, de autoria de David Sloan Wilson. O tema é de suma relevância, uma vez que trata do debate científico, em torno de gigantes da sociobiologia como Richard Darwkins, Edward O. Wilson e David Sloan Wilson, sobre os fundamentos teóricos da seleção de grupo ou seleção multinível, comparando-a aos modelos alternativos.

Particularmente, Dawkins e Edward O. Wilson são nomes muito conhecidos, por obras que marcaram época. Dawkins, com seu “O Gene Egoísta”, e Edward O. Wilson, considerado pai da sociobiologia, com seu fantástico “Sociobiology“, sendo que possuo a edição deste livro do ano de seu lançamento (1975), que é uma preciosidade que guardo com zelo (veja foto abaixo) e da qual, inclusive, foi retirada a imagem de chimpanzés que ilustra meu blog.

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A relevância da discussão sobre seleção de grupo ou seleção multinível é importante também pelo fato de que, dada a extensão do comportamento social e cooperativo em nossa espécie, é possível que explicações baseadas em seleção de grupo sejam bem-sucedidas para explicar a evolução de determinados traços humanos.

Daí serem valiosos os esclarecimentos que David Sloan Wilson aborda aqui, e todas as referências por ele utilizadas foram linkadas por mim, a maioria sendo acessível gratuitamente. Boa leitura!

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Richard Dawkins, Edward O. Wilson e o Consenso de Muitos

Por David Sloan Wilson

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Richard Dawkins (1) começou sua resenha do novo livro de Edward O. Wilson (2) “A Conquista Social da Terra” com um apelo à autoridade – nomeadamente os 137 evolucionistas que assinaram em co-autoria uma réplica (3) a um artigo por Martin Nowak, Corina Tarnita e Wilson na Revista Nature (4). Apelar para autoridade é um negócio arriscado em ciência, como Dawkins aprecia, porque progresso científico frequentemente envolve os poucos prevalecerem contra os muitos. Não obstante, o apelo de Dawkins à autoridade reconhece algo que todo mundo poderia saber sobre seleção de grupo, seleção por parentesco e tudo isso: Dawkins e Wilson são somente dois das dezenas de cientistas que trabalham com essas questões ao longo de um período de décadas. Isso contrasta suas imagens exageradas na cena pública, como se eles fossem as únicas duas figuras merecendo atenção e todas as ideias importantes advindo deles.

Entendo que não há nenhum desrespeito a Dawkins e Wilson em chamá-los de dois entre muitos. Confio que eles concordariam e fariam deferência a outros especialmente quando se trata de modelos matemáticos, que não são sua área de expertise. Se o público vier a tornar-se entendido sobre as questões em discussão – como bem eles poderia, porque são fundamentais para o estudo da sociabilidade humana -, então eles precisam perceber que tanto Wilson como Dawkins conseguiram algumas coisas correto e outras coisas errado. Entretanto, a comunidade inteira de cientistas está em mais acordo que a infame trocação na Nature pareceria indicar. Tomar o argumento de autoridade seriamente pode levar à ruptura no entendimento do público sobre evolução social.

Wilson tem escrito abundantemente sobre sua rejeição da seleção por parentesco em favor da seleção de grupo, como ele a pensa. A resenha de Dawkins é a primeira vez que ele tem escrito extensamente sobre tópicos de seleção de grupo e seleção por parentesco em muitos anos, como opostos aos pequenos fragmentos aqui e acolá.  Eu, portanto, usarei a resenha de Dawkins para traçar a zona de consenso que existe entre os muitos, que tanto Dawkins e Wilson deveriam respeitar a menos que eles provessem argumentos e evidências persuasivas do contrário.

A origem da teoria da seleção por parentesco e da seleção de grupo

As sementes da teoria da seleção de grupo e da teoria da seleção por parentesco estão presentes no trabalho de Charles Darwin, e ambos foram invocados para abordar um único problema – como traços que são “para o bem do grupo” podem evoluir quando eles são seletivamente desvantajosos dentro dos grupos. Exemplos incluem as castas estéreis de abelhas e as virtudes morais humanas. Como uma resposta, Darwin propôs que grupos de indivíduos que comportam-se para o bem de seu grupo sobrepõem outros grupos, mesmo se seus comportamentos solidamente cidadãos fossem seletivamente desvantajosos dentro dos grupos. Isso foi a semente da teoria da seleção de grupo. Darwin invocou isso repetidamente no corpus de seu trabalho, como Eliott Sober (5) documentou detalhadamente. Dawkins está errado quando ele afirma que Darwin invocou seleção de grupo em apenas “uma passagem anômala”; ele precisa ler e refutar o artigo de Sober ou reconhecer seu próprio erro sobre esse ponto relativamente menor.

Como outra resposta, Darwin usou a analogia dos criadores de plantas e animais selecionando traços que envolvem sacrificar indivíduos por cruzá-los com seus parentes, que foi a semente da teoria da seleção por parentesco. Não é claro se Darwin considerou-as como explicações diferentes ou equivalentes, nem isso importa para nada mais que interesse histórico.

Na história transmitida acerca da qual todos concordam, muitos biólogos durante a primeira metade do século 20 assumiram que adaptações evoluíram em todos os níveis da hierarquia biológica, incluindo indivíduos, grupos sociais, espécies e ecossistemas. Ou não se tinha consciência que seleção de grupo deveria ser necessária, ou foi assumido que seleção entre os grupos seria forte o suficiente para opor-se à seleção dentro do grupo. Hoje essa posição é conhecida como o selecionismo de grupo ingênuo. Esteve sob intenso escrutínio na década de 60 e um consenso emergiu que, enquanto seleção entre grupos é possível em princípio, é quase invariavelmente fraca comparada à seleção dentro do grupo na natureza. Se comportamentos evoluíram que parecem ser “para bem do grupo”, então eles devem ser explicados sem invocar seleção de grupo. Tudo das outras teorias para explicar a evolução dos comportamentos sociais altruísticos ou cooperativos, tal como seleção por parentesco, reciprocidade e teoria do gene egoísta, foram explicitamente desenvolvidos como alternativas à seleção de grupo.

Como um exemplo influente que também é descrito por Dawkins em sua resenha, John Maynard Smith construiu um modelo matemático simples em que ratos vivem em palheiros por um certo número de gerações antes de se dispersarem para colonizar um novo conjunto de palheiros. Os ratos variam em sua agressividade. Ratos agressivos derrotam ratos dóceis dentro dos palheiros, mas grupos de ratos dóceis são mais produtivos que ratos agressivos. O modelo do palheiro corresponde exatamente ao que Darwin descreveu em palavras. Maynard Smith concluiu, com base nesse modelo, que a vantagem da docilidade entre os grupos foi insuficiente para contrapor a vantagem da agressividade dentro do grupo. Se a docilidade existe na natureza, ela precisaria ser explicada de outra maneira, tal como a recentemente pensada teoria da seleção por parentesco de W. D. Hamilton – um termo cunhado por Maynard Smith, para o que Hamilton chamou de teoria da aptidão (fitness) inclusiva.

Tudo que eu tenho dito até aqui cai dentro da zona do consenso de muitos, incluindo Dawkins e Wilson. Eu estaria surpreso se algum entendido no assunto discordasse disso, e eu os encorajo a se manifestar caso existam.

Sobre replicadores e veículos

George C. Willians em “Seleção Natural e Adaptação” (6), seguido por “O Gene Egoísta” de Richard Dawkins (7), articularam o conceito de genes como replicadores. De acordo com seu argumento, indivíduos sexualmente reprodutores são combinações únicas de genes que nunca repetem-se na ocorrência, e, portanto, não qualificam-se como unidades de seleção. Uma unidade de seleção deve replicar-se com alta fidelidade e somente genes têm essa propriedade.

Organismos individuais não qualificam-se como replicadores, mas eles permanecem importantes como veículos da seleção, que explica sua organização funcional. Um veículo é uma coleção de genes que sobrevivem e reproduzem-se como uma unidade. Em uma analogia feita famosa por Dawkins, veículos são como remadores em uma equipe que somente podem vencer a corrida por empurrar juntos. Genes ocasionalmente evoluíram para ser bem sucedidos às expensas de outros genes dentro do mesmo organismo, tal como câncer e meiotic drive, mas eles são relativamente incomuns e tendem a prejudicar a funcionalidade do organismo quando ocorrem.

Williams pegou emprestado o conceito de replicador da teoria de genética de população, onde é conhecido como “efeitos médios” – a aptidão dos genes alternativos, na média, entre todos os contextos. É um conceito importante para muitos propósitos, mas nada diz sobre seleção de grupo. Modelos de seleção de grupo sempre contrapõem genes para altruísmo (favorecidos por seleção entre grupos) e para egoísmo (favorecidos pela seleção dentro do grupo). Sempre que seleção entre grupos prevaleça contra seleção dentro do grupo (mesmo que raramente ou implausivelmente), o gene para altruísmo terá o mais alto efeito médio e evolui na população total.

Muita confusão existiu sobre esse ponto, especialmente porque chamar genes de “a unidade fundamental da seleção”, baseado em seu status como replicadores, fez parecer como se isso constituísse um argumento contra seleção de grupo. Atualmente o ruído tem sido resolvido, entretanto. Todos, incluindo Dawkins em sua resenha, concordam que, se a teoria do gene egoísta tem algo a dizer sobre seleção de grupo, deve envolver alguma outra coisa que não seja o conceito de genes como replicadores.

O único outro grande conceito articulado pela teoria do gene egoísta é o veículo. O veículo paradigmático é o organismo individual, que provê muitas poucas opções para genes serem bem-sucedidos que como parte desse coletivo. Mas aqui nós nos deparamos com um problema: Relembre o modelo de Maynard Smith, em que os grupos são populações de ratos vivendo em palheiros. Esses grupos não são organismos individuais. Aqui não há nada restringindo ratos agressivos de sobrepor-se aos ratos dóceis dentro dos grupos. Entretanto, se a vantagem da docilidade entre os grupos fosse suficiente para contrabalançar a vantagem da agressividade dentro dos grupos, então contaria como um exemplo de seleção de grupo. Nada de “ser como um organismo” seria demandado dos grupos. Quando nós pesquisamos outros modelos e descrições verbais da seleção de grupo anteriores ao advento da teoria do gene egoísta, as premissas sobre grupos variam em seus detalhes, mas todas são sobre eles como meras coleções de indivíduos em que traços altruístas são seletivamente desvantajosos, mas, não obstante, podem potencialmente evoluir pela robustez da contribuição diferencial dos grupos para a população total. Propriedades de “ser como organismos” para os grupos nunca foram requeridas.

Então, se nós definimos o conceito de veículo tão estritamente em referência aos organismos individuais, então ele falha em representar o que sempre tem sido entendido como seleção de grupo. Ou a teoria do gene egoísta é inadequada para estudar seleção de grupo, ou o conceito de veículo deve ser alargado para incluir os grupos que sempre têm sido postulados pelos modelos de seleção de grupo.

Como um aparte, tanto replicadores de alta fidelidade como organismos individuais como veículos herméticos são produtos da evolução, o que significa que eles não são requeridos para que o processo da evolução tome lugar. O argumento original pelo qual indivíduos sexualmente reprodutores não qualificam-se como replicadores falha em identificar os traços fenotípicos isolados como replicadores candidatos. Sócrates nunca pode voltar como uma grande coleção de traços, mas o molde de seu nariz ou os aspectos de seu intelecto devem reaparecer com a mesma frequência geração após geração.  Na medida em que a distribuição fenotípica de um traço seja replicada e responda à seleção, replicadores de alta fidelidade são desnecessários. O conceito de “evolução sem replicadores” é requerido não somente para descrever evolução antes do advento dos replicadores genéticos (8), mas para aspectos da evolução cultural contínua (9).

O advento da equivalência

Um evento divisor de águas tomou lugar na década de 70, quando W. D. Hamilton encontrou o trabalho de George Price, que tinha sido habilmente narrado por Oren Harman em seu livro “O preço do altruísmo” (10). Price desenvolveu uma equação que dividia seleção na população total entre componentes dentro do grupo e entre grupos. Foi como o modelo do palheiro de Maynard Smith, mas muito mais geral, e apresentou que seleção entre grupos poderia plausivelmente prevalecer contra seleção dentro do grupo. Entretanto, quando Hamilton traduziu sua própria teoria da aptidão inclusiva nos termos da equação de Price, ele percebeu que o altruísmo expresso entre parentes é seletivamente desvantajoso dentro dos grupos de parentes e evolui somente em virtude da contribuição diferencial dos grupos de parentes na população total. Em outras palavras, a teoria da aptidão inclusiva não foi uma alternativa à teoria da seleção multinível, mas incluiu os elementos da seleção multinível dentro de sua própria estrutura. A razão para isso não ter sido óbvio antes foi porque o método de Hamilton de calcular o efeito líquido de um gene altruísta sobre cópias de si mesmo predizia se ele evoluiria na população total, mas não revelava sua desvantagem local seletiva e a correspondente necessidade da seleção entre grupo evoluir.

Outros modelos teóricos publicados durante as décadas de 70 e 80, incluindo meu próprio modelo de traço de grupo (11), o modelo de Michael Gilpin que foi o primeiro a incorporar interações não lineares (12) e minha reanálise do modelo do palheiro de Maynard Smith (13), apresentaram que a rejeição absoluta da seleção entre grupos como uma força evolucionária significativa foi simplesmente errada. A realização de Hamilton com a teoria da aptidão inclusiva vai para todas as teorias evolucionárias do comportamento social, a despeito do que elas sejam chamadas. Todos assumem que interações sociais tomam lugares em grupos que são pequenos comparados à população total. Os traços nomeados de cooperativos e altruístas tipicamente são seletivamente desvantajosos dentro dos grupos e requerem uma produtividade diferencial dos grupos para evoluir na população total. Isso é expresso na equação de Price como um termo negativo dentro do grupo e um termo positivo entre grupos que soma para um efeito médio líquido positivo para o traço altruísta. A equação de Price pode acomodar muitos tipos de grupos, incluindo aqueles que sempre tem sido a província dos modelos de seleção de grupo.

A equação de Price também ajudou Hamilton a perceber que sua interpretação original de “r” (relatedness – grau de relação consaguínea, parentesco), que foi grandemente restrita ao parentesco genealógico, poderia ser generalizada para incluir qualquer correlação entre os genes do doador e os genes do(s) recebedor(es), por qualquer razão. Entretanto, a formulação original de Hamilton permaneceu útil para calcular o que evolui na população total, mesmo se não fragmentasse a seleção em componentes dentro do grupo e entre grupos. A escolha de qual framework usar torna-se largamente uma questão de preferência, com qualquer dado resultado de um framework traduzível em outro.

Então nasceu a era do pluralismo e equivalência em sociobiologia. Isso tornou-se parte da zona de consenso dos muitos, mas Wilson e Dawkins não estão entre eles. Ambos falham em reconhecer que a era da “seleção por parentesco versus seleção de grupo” já passou. Muitas das questões importantes podem ser perguntadas dentro de qualquer framework e podem ser traduzidas entre os frameworks.

O que motivou os 137 co-autores a responder ao artigo da Nature não foi baseado sobre o que Nowak e outros disseram sobre seleção de grupo, mas sua negação de que isso poderia também ser moldado em termos da teoria da aptidão inclusiva ou de que ideias moldadas em termos da teoria da aptidão inclusiva já tenham provado-se úteis.

Fazendo Dawkins prestar contar

Curiosamente, enquanto os muitos falaram contra as visões ultrapassadas de Wilson sobre seleção por parentesco, eles permaneceram largamente silentes sobre as visões ultrapassadas de Dawkins sobre seleção de grupo. Eu, portanto, listarei pontos feitos por Dawkins em sua resenha (em itálico) que já tem sido rejeitados pelos muitos há muito tempo. Dawkins pode argumentar em seu próprio nome se quiser, mas não pode invocar o argumento de autoridade.

1) “Seleção de grupo: uma visão pobremente definida e incoerente pela qual evolução é dirigida pela sobrevivência diferencial de grupos inteiros de organismos”. Teoria da seleção multinível é definida tão coerentemente como teoria da aptidão inclusiva.

2) “O esquilo cinzento americano está levando nossa esquilo vermelho nativo à extinção…” Escolher um exemplo de exclusão competitiva entre espécies para ilustrar seleção de grupo é pobremente informativo. Mesmo o conceito de seleção de espécies, que é diferente do conceito de seleção de grupo dentro de espécies, não é representado por exclusão competitiva (14).

3) “Então biólogos com mentes não analíticas entusiasmam-se com seleção multinível...” Modelos de seleção multinível são tão analíticos quanto os modelos de aptidão inclusiva. De fato, proponentes da teoria da aptidão inclusiva frequentemente louvaram-na como mais intuitiva que a teoria da seleção multinível. Como um aparte, acusar aqueles que discordam de você de fraqueza mental é impróprio para um cientista.

4) “Com exceção de uma passagem anômala em ‘A Descendência do Homem’…” Como previamente mencionado, Darwin articulou o conceito de seleção de grupos numerosas vezes no inteiro corpus de seu trabalho. Se Dawkins deseja pretender que seja diferente, ele deve responder à detalhada erudição de Sober. Revisionismo histórico é impróprio para um cientista.

5) “Genes são os replicadores primários, organismos são os veículos óbvios, mas o que dizer de grupos? Tal como organismos, eles certamente não são replicadores, mas eles são veículos? Se fossem, nós devemos fazer um caso plausível para ‘seleção de grupo’?” Essa passagem é seguida por uma lista de exemplo envolvendo pinguins amontoando-se, leões caçando, pássaros em bandos, peixes em escolas, ciclistas em corridas, e galinhas em bandos. Em muitos desses exemplos, o problema básico da cooperação e egoísmo surge. Sempre que os traços que maximizam aptidão relativo dentro do grupo não são os mesmos traços que maximizam benefícios coletivos, seleção entre grupos é requerida para contrabalançar seleção dentro do grupo. Grupos não precisam “ser como organismos” em qualquer outro respeito, como previamente explicado. Usar teoria da aptidão inclusiva para estudar os mesmos exemplos não mudar qualquer dos fatos a respeito de seleção dentro do grupo e entre grupos.

6) “Exemplos convincentes são difíceis de encontrar ao ponto do esvaecimento.” Há abundante evidência empírica para seleção entre grupos, inclusindo extensiva evidência experimental (15). Galinhas em bandos oferecem um exemplo persuasivo, no qual agressividade é favorecida dentro de grupos e docilidade entre grupos, tal como no modelo do palheiro de Maynard Smith (16). O leitor é convidado a pesquisar “seleção de grupo” e “seleção multinível” no Google Scholar para consultar literatura teórica e empírica.

7) “[Wilson] tratou seleção de grupo como um caso especial da seleção de grupo, um erro que eu fui posteriormente iluminar em meu paper ‘Doze mal-entendidos da seleção por parentesco'”. Wilson estava certo em conceitualizar a seleção por parentesco como um caso especial da seleção de grupo durante a década de 70, o que era consistente com a interpretação de Hamilton baseada na Equação de Price. Desde então, teoria da aptidão inclusiva foi generalizada ao ponto onde equivale à seleção multinível ao invés de ser um caso especial. O modelo do palheiro de Maynard Smith, por exemplo, que ele criou para distinguir seleção de grupo da seleção por parentesco, pode facilmente ser visto como um exemplo de seleção por parentesco.

8) “Bert Hölldobler (ainda outro expert mundial que não pactua com seleção de grupo)…” Dawkins poderia consultar com as pessoas antes de fazer tais afirmações. Hölldobler discorda com a forte rejeição por Wilson da seleção por parentesco, mas é perfeitamente receptivo à seleção de grupo e entende o princípio da equivalência. Ele representa o que eu tenho chamado o consenso de muitos quando ele afirma (comunicação pessoal, citada com permissão): “Quase todo mundo concorda que seleção também pode operar ao nível da colônia. De fato, uma colônia pode servir como um veículo de genes, e pode-se modelar isso empregando ou teoria da aptidão inclusiva ou teoria da seleção multinível.”

Recuperando as questões importantes

Dawkins é tão empenhado em preservar suas visões sobre seleção de grupo que sua resenha do livro de Wilson não descreve a principal tese da obra. Wilson defende que nós somos uma espécie eusocial (que ele define em termos de cooperação e divisão do trabalho não reprodutiva), o equivalente primata dos insetos eusociais, o que dá conta de nossa própria dominância da Terra. Mark Pagel avança a mesma tese em seu livro “Wired for Culture(17), que ele molda em termos de teoria do gene egoísta, chamando as culturas humanas de veículos da seleção. Os grupos que servem como veículos (como Pagel põem isso) ou alvos da seleção (como Wilson o põem) não são compostos por parentes próximos genealogicamente. Variação fenotípica herdável entre grupos é alcançada de maneiras diferentes, tal como normas impostas por punição. Mecanismos similares suprimem o comportamento auto-centrado dentro de grupos, de tal forma que a balança entre os níveis de seleção pende fortemente em favor da seleção entre grupos. Não importa que a mesma tese básica seja moldada em termos de teoria da seleção multinível, teoria do gene egoísta, ou teoria da aptidão inclusiva. Permanece novo e importante de qualquer maneira.

Outras questões que foram originalmente moldadas em termos de seleção de grupo versus seleção por parentesco permanecem importantes, a despeito do fato de que elas agora possma ser abordadas dentro de quaisquer dos frameworks. Pegue o papel do parentesco genealógico na evolução da eusociabilidade inseta. Quando Wilson observa que espécies com altos valores de “r” (relatedness – grau de relação consanguínea, parentesco) são comuns enquanto a evolução da eusociabilidade é rara, ele está dizendo que altos valores de “r” não são suficientes para explicar a evolução da eusociabilidade e nem mesmo ser necessários. Valores modestos de “r” devem ser suficientes e existem mesmo modelos sensatos que trabalham com valores muito baixos de “r”.  Todas essas possibilidades podem ser moldadas em termos de teoria da aptidão inclusiva e Wilson está errada em defender de outra forma – mas as questões permanecem interessantes e importantes de qualquer maneira.  Se nós negligenciarmos o que Wilson diz sobre seleção por parentesco, o que ele diz sobre seleção de grupo merece nossa atenção.

Tomando o argumento de autoridade seriamente

Nesse artigo, descrevi Richard Dawkins e E. O. Wilson como dois entre muitos que tem estudado seleção por parentesco e seleção de grupo por um período de décadas. Eu também defendi que há uma zona de consenso de muitos e que tanto Dawkins e Wilson são dissidentes que falham em reconhecer que os dias de fazer competir seleção por parentesco contra seleção de grupo estão terminados.

Dawkins invoca o argumento de autoridade para criticar a posição de Wilson e apoiar sua própria. Se minha análise estiver correta, então tanto Dawkins como Wilson deveriam colocar suas visões alinhadas com os muitos ou pelo menos parar de invocar o argumento de autoridade para apoiar suas próprias visões. De fato, é possível que eu tenho mal representado o consenso dos muitos. Se o fiz, então estou certo que muitos estarão dispostos a corrigir meus próprios erros.

Referências

1. Dawkins, R. (2012). “The Descent of Edward Wilson.” Prospect. May 24 2012

2. Wilson, E. O. (2012). The Social Conquest of Earth. New York: Norton.

3. Abbott, P., Abe, J., Alcock, J., & al., e. (2010). Inclusive fitness theory and eusociality. Nature, 471, E1-E4.

4. Nowak, M. A., Tarnita, C. E., & Wilson, E. O. (2010). The Evolution of Eusociality. Nature, 466, 1057-1062.

5. Sober, E. (2010). Darwin and Group Selection. In E. Sober (Ed.), Did Darwin Write the Origin Backwards: Philosophical Essays on Darwin’s Theory (pp. 45-86). Amherst, NY: Prometheus.

6. Williams, G. C. (1966). Adaptation and Natural Selection: a critique of some current evolutionary thought. Princeton: Princeton University Press.

7. Dawkins, R. (1976). The Selfish Gene (1st ed.). Oxford: Oxford University Press.

8. Godfrey-Smith, P. (2000). The Replicator in Retrospect. Biology and Philosophy, 15, 403-423.

9. Henrich, J., Boyd, R., & Richerson, P. J. (2008). Five Misunderstandings about Cultural Evolution. Human Nature, 19, 119-137.

10. Harman, O. (2010). The Price of Altruism: George Price and the Search for the Origins of Kindness. New York: Norton.

11. Wilson, D. S. (1975). A theory of group selection. Proceedings of the National Academy of Sciences, 72, 143-146.

12. Gilpin, M. E. (1975). The theory of group selection in predator-prey communities. Princeton, NJ: Princeton University Press.

13. Wilson, D. S. (1987). Altruism in mendellian populations derived from kin groups: the haystack model revisited. Evolution, 41, 1059-1070.

14. Jablonski, D. (2008). Species Selection: Theory and Data. Annual Review of Ecology and Systematics, 39, 501-524.

15. Goodnight, C. J., & Stevens, L. (1997). Experimental studies of group selection: What do they tell us about group selection in nature? American Naturalist, 150, S59-S79.

16. Muir, W. M., Wade, M. J., Bijma, P., & Ester, E. D. (2010). Group selection and social evolution in domesticated chickens. Evolutionary Applications, 3, 453-465.

17. Pagel, M. (2012). Wired for Culture: The Natural History of Human Cooperation. New York: Allen Lane.

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